Мотивационные теории эмоций

Физиология конца XIX — начала XX столетия рассматривала эмоциональные реакции животных и человека преимущественно в связи с их отношением к вегетативно-гуморальным функциям организма. Эта тенденция отчетливо выступила в попытках определить роль висцеральных сдвигов в формировании эмоциональной окраски стимулов, действующих на организм теория Джеймса — Лангеравно как и в работах, рассматривавших эмоции в качестве состояний экстренной мобилизации вегетативных ресурсов теория Кэннона — Барда. Однако начиная с конца 30-х гг. Эмоции и восприятие, эмоции и действия, эмоции информация — вот те проблемы, которые заняли господствующее положение в современной психофизиологии эмоций. «Нужно думать,— говорил Процессы установки стереотипа, мотивационные теории эмоций установки, поддержки стереотипа и нарушений его и есть субъективно разнообразные положительные и отрицательные чувства, что всегда и было видно в двигательных реакциях животного». Эту павловскую идею несовпадения мотивационные теории эмоций — скажем мы сегодня заготовленного мозгом внутреннего стереотипа мотивационные теории эмоций изменившимся внешним мы не раз встретим в той или иной модификации у ряда авторов, обращавшихся к изучению эмоций. По Хоуджу, сила эмоциональной реакции обратно пропорциональна возможности высших центров мозга адекватно ответить на данную ситуацию. Эмоции представляют неудачу интеграции на уровне церебральной коры. Согласно Хеббу, этот механизм вовлекается в процесс поведения, когда ситуация оказывается «странной» — частично знакомой, частично нет и не вполне понятной. Реакция страха основывается скорее на переживании рассогласования, чем на собственно сенсорном восприятии сложившейся обстановки. «Биологическая теория эмоций» Согласно Мотивационные теории эмоций, нервный аппарат отрицательных и положительных эмоций активируется в тот момент, когда обнаруживается рассогласование или совпадение акцептора действий афферентной модели ожидаемых результатов с импульсацией, сигнализирующей о реально достигнутом эффекте. Мы завершим обзор этой линии исследований, органически близких идее Павлова, сформулированной им в 1932 г. Структурный подход», появившуюся в 1967 г. Эти две стадии, динамику ослабления, а затем и постепенного исчезновения эмоционального напряжения легко мотивационные теории эмоций на примере мотивационные теории эмоций оборонительного условного рефлекса у человека. Испытуемых просили нажимать на ключ через 20 с после короткого звукового сигнала. Если субъект нажимал на ключ раньше 19 с после подачи сигнала или позднее 21 с, ему наносили на кожу предплечья болевое раздражение электрическим током порядка 60—90 После каждой пробы субъекта информировали о времени его реакции. Степень эмоционального напряжения измеряли по изменению частоты сердцебиений. Нарастание частоты сердцебиений оценивали по суммарной продолжительности первых трех ударов сердца после звукового сигнала и последних трех ударов перед двигательной реакцией. Если сравнить две стадии эксперимента, содержащие одинаковое число проб и одинаковое количество болевых раздражений током, можно убедиться, что суммарное отклонение частоты сердцебиений от мотивационные теории эмоций фона в этих двух частях эксперимента различно. Следовательно, оно зависит не только от количества наказаний. Опыты показали, что суммарное изменение частоты сердцебиений пропорционально суммарному отклонению времени двигательных реакций от заданной величины, т. Это правило справедливо и для тех случаев, где величина ошибок но не их количество, не количество болевых раздражений нарастала вместе с нарастанием частоты сердцебиений и где, следовательно, мотивационные теории эмоций вегетативных сдвигов нельзя было объяснить привыканием к болевым стимулам по мере их повторения. Суммируя результаты собственных опытов и данные литературы, мы пришли в 1964 г. Разумеется, эмоция зависит и от ряда других факторов, одни из которых нам хорошо известны, а о существовании других мы, возможно, еще и не подозреваем. К числу известных относятся: индивидуальные типологические особенности субъекта, прежде всего индивидуальные особенности его эмоциональности, мотивационной сферы, волевых качеств и т. Так, эмоции, возникающие на базе социальных и духовных потребностей, принято именовать чувствами. Низкая вероятность избегания нежелательного воздействия породит у субъекта тревогу, а низкая вероятность достижения желаемой цели — фрустрацию и т. Информационная теория эмоций справедлива не только для сравнительно сложных поведенческих и психических актов, но для генеза любого эмоционального состояния. Например, положительная эмоция при еде возникает за счет интеграции голодового возбуждения потребность с афферентацией из полости рта, свидетельствующей о растущей вероятности удовлетворения данной потребности. При ином состоянии потребности та же афферентация окажется эмоционально безразличной или генерирует чувство отвращения. До сих пор мы говорили об отражательной функции эмоций, которая совпадает с их оценочной функцией. Обратите внимание, что цена, в самом общем смысле этого понятия, всегда есть функция двух факторов: спроса потребности и предложения возможности эту потребность удовлетворить. Но категория ценности и функция оценивания становятся ненужными, если отсутствует необходимость сравнения, обмена, т. Вот почему функция эмоций не сводится к простому сигнализированию воздействий полезных или вредных мотивационные теории эмоций организма, как полагают сторонники «биологической теории эмоций». Воспользуемся примером, который приводит При повреждении сустава чувство боли ограничивает двигательную активность конечности, способствуя репаративным процессам. В этом интегральном сигнализировании «вредности» Анохин видел приспособительное значение боли. Однако аналогичную роль мог бы играть механизм, автоматически, без участия эмоций, тормозящий движения, вредные для поврежденного органа. Чувство боли оказывается более пластичным механизмом: когда потребность в движении становится очень велика например, при угрозе самому существованию субъектадвижение осуществляется, невзирая на мотивационные теории эмоций. Иными словами, эмоции выступают в роли своеобразной «валюты мозга» — универсальной меры ценностей, а непростого эквивалента, функционирующего по принципу: вредно — неприятно, полезно — приятно. Из существа отражательно-оценочной функции эмоций вытекают их регуляторные функции. Мы начнем их анализ с функцией, регулирующих индивидуальное поведение. С физиологической точки зрения, эмоция есть активное состояние системы специализированных мозговых структур, побуждающее изменить поведение в направлении минимизации или максимизации этого состояния. Поскольку положительная эмоция свидетельствует о приближении удовлетворения потребности, а отрицательная эмоция — об удалении от него, субъект стремится максимизировать усилить, продлить, повторить первое состояние и минимизировать ослабить, прервать, предотвратить второе. Этот гедонистический принцип максимизации — минимизации, равно применимый к человеку и животным, позволяет преодолеть кажущуюся недоступность для непосредственного экспериментального изучения эмоций животных. Переключающая функция эмоций обнаруживается как в сфере врожденных форм поведения, так и при осуществлении условнорефлекторной деятельности, включая ее наиболее сложные проявления. Надо лишь помнить, что оценка вероятности удовлетворения потребности может происходить у человека не только на осознаваемом, мотивационные теории эмоций и на неосознаваемом уровне. Ярким примером неосознаваемого прогнозирования служит интуиция, где оценка приближения к цели или удаления от нее первоначально реализуется в виде эмоционального «предчувствия решения», побуждающего к логическому анализу ситуации, породившей эту эмоцию. Переключающая функция эмоций особенно ярко обнаруживается в процессе мотивационные теории эмоций мотивов, при выделении доминирующей потребности, которая становится вектором целенаправленного поведения. Так, в боевой обстановке борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме 47 переживается субъектом в форме борьбы между страхом и чувством долга, между страхом и стыдом. Зависимость эмоций не только от величины потребности, но и от вероятности ее удовлетворения чрезвычайно усложняет конкуренцию сосуществующих мотивов, в результате чего поведение нередко оказывается переориентированным на менее важную, но легко достижимую цель: «синица в руках» побеждает «журавля в небе». Постоянная угроза такой переориентации потребовала от эволюции формирования специального мозгового аппарата, способного купировать эту «ахиллесову пяту» эмоций. На уровне высшей нервной деятельности человека он предстает перед нами в качестве физиологических механизмов воли. Частной, хотя и качественно специфичной разновидностью переключающей функции эмоций является их подкрепляющая функция. Роль эмоций в замыкании условного рефлекса мы пытались схематически изобразить на рис. С момента своего возникновения условнорефлекторная теория предполагала конвергенцию двух возбуждений: от условного раздражителя и от стимула, вызывающего безусловный рефлекс, например афферентацию из полости рта при поступлении в рот пищи I на рис. Тогда же выяснилось значение «наличного функционального состояния», пищевой возбудимости, которую сегодня мы можем рассматривать как результат возбуждения мозговых структур, активированных возникновением соответствующей потребности, состоянием голода II на рис. Двух- Iтрех- II и четырехфакторные III мотивационные теории эмоций встречи возбуждений в пункте конвергенции при формировании условного рефлекса. Только интеграция голодового возбуждения с возбуждением от фактора, способного удовлетворить данную потребность, т. При ином соотношении конвергирующих возбуждений, например при поступлении пищи в рот мотивационные теории эмоций животного, активация механизмов отрицательной эмоции приведет к оборонительной реакции избегания III на рис. Участие нервных механизмов эмоций в процессе выработки любого инструментального рефлекса делает весьма относительным выделение феномена так называемой эмоциональной памяти. По-видимому, мы можем говорить только о большей или меньшей силе эмоциональной реакции на подкрепляющий стимул, как это имеет место при выработке условного рефлекса после одного сочетания или при выработке условной пищевой аверсии, когда подкрепление отравление животного происходит через несколько часов после восприятия условного сигнала. Что касается эмоций в момент воспроизведения условных связей, то они зависят от степени актуальности той потребности, на базе которой возникает данная эмоциональная реакция. Экспериментально установленная роль эмоций в процессе выработки классических и особенно инструментальных условных рефлексов позволяет утверждать, что без учета и дальнейшей разработки нейрофизиологии 48 эмоций мы вряд ли решим мотивационные теории эмоций о механизмах замыкания условных связей. Компенсаторная замещающая функция эмоций. Будучи активным состоянием системы специализированных мозговых структур, эмоции оказывают влияние на другие церебральные системы, регулирующие поведение, процессы восприятия внешних сигналов извлечения энграмм этих сигналов из мотивационные теории эмоций, вегетативные функции организма. Но компенсаторная функция эмоций отнюдь не ограничивается гипермобилизацией вегетатики. Возникновение эмоционального напряжения сопровождается переходом к иным, чем в спокойном состоянии, формам поведения: иным принципам оценки внешних сигналов иному реагированию на них. Физиологически суть этого перехода можно определить как возврат от тонко специализированных условных реакций к реагированию по принципу доминанты Эти переходы подчиняются универсальному для головного мозга «закону обратных отношений между рефлексами», сформулированному Эта закономерность подверглась анализу в трудах Павлова, она была всесторонне исследована Совершенно очевидно, что предположительное доминантное реагирование целесообразно только в условиях прагматической неопределенности. При устранении этой неопределенности субъект может превратиться в «пуганую ворону, которая и куста боится». Вот почему эволюция сформировала механизм зависимости эмоционального мотивационные теории эмоций и характерного для него типа реагирования от размеров дефицита прагматической информации, механизм элиминирования отрицательных эмоций по мере ликвидации информационного дефицита. Подчеркнем, что эмоция сама по себе не несет достаточной информации об окружающем мире, недостающая информация мотивационные теории эмоций путем поискового поведения, совершенствования навыков, мобилизации хранящихся в памяти энграмм. Компенсаторное значение эмоций заключается в их замещающей роли. Что касается положительных эмоций, то их компенсаторная функция реализуется через влияние на потребность, инициирующую поведение. В иных ситуациях положительные эмоции побуждают живые существа нарушать достигнутое «уравновешивание с окружающей средой». Стремясь к повторному переживанию положительных эмоций, живые системы вынуждены активно искать неудовлетворенные потребности и ситуацию неопределенности, где полученная информация могла бы превысить ранее имевшийся прогноз. Тем самым положительные эмоции компенсируют недостаток неудовлетворенных потребностей и прагматической неопределенности, способных привести к застою, к деградации, стать препятствием для процесса самодвижения и саморазвития. Наличие отрицательных и положительных эмоций свидетельствует о дифференциации потребностей на две основные категории: потребности нужды и потребности роста, которым в физиологии соответствуют представления о побуждении и желании, о двух разновидностях мотиваций — отрицательных и положительных аппетит. До сих пор мы говорили об участии эмоций в организации индивидуального 49 поведения. Не меньшее значение эмоции имеют для поведения группы, сообщества, колонии. Здесь также обнаруживаются все три регуляторные функции эмоций: переключающая, подкрепляющая «эмоциональный резонанс» и компенсаторная подражательное мотивационные теории эмоций. Многообразие потребностей, сосуществующих и образующих сложные, иерархически организованные системы, делает составление сколько-нибудь «полных», «развернутых» классификаций эмоций делом абсолютно бессмысленным и безнадежным. Вот почему большинство авторов пытается определить ограниченное число базальных эмоций, не удовлетворяясь их делением только на положительные и отрицательные. Взаимодействие с объектом удовлетворения потребности, в свою очередь, бывает либо контактным, которое субъект может прервать или продолжить, но не предотвратить, либо дистанционным. Что касается дистанционных действий, то, согласно военной науке, они мотивационные теории эмоций в трехосновных разновидностях: наступление преодолениеоборона защита, сохранение и отступление утрата ранее занимаемых позиций. Эмоции, соответствующие перечисленным типам взаимодействия, представлены в табл. В случае одновременной актуализации двух мотивационные теории эмоций более потребностей они могут порождать сложнейшие эмоциональные аккорды. Таблица 1 КЛАССИФИКАЦИЯ ЭМОЦИЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЕЛИЧИНЫ ПОТРЕБНОСТИ, ВЕРОЯТНОСТИ ЕЕ УДОВЛЕТВОРЕНИЯ И ХАРАКТЕРА ДЕЙСТВИЙ Помимо характера действий происхождение базисных эмоций можно связать и с тремя основными группами потребностей: биологических, социальных идеальных. Тогда биологическим потребностям самосохранения в широком смысле будет соответствовать страх. Гнев возникает в сфере внутривидового взаимодействия, вторично распространяясь на неодушевленные предметы. Человек может прийти в ярость, преодолевая преграду из камней или пытаясь починить испорченный мотор, хотя злиться на камни или машину нелепо. Что касается положительных эмоций типа радости, то они впервые возникают у ребенка в процессе познания мотивационные теории эмоций мира формирование механизмов ясного видения при конвергенции зрительных осей и первичного общения с другими людьми. Удовлетворение биологических потребностей голод, температурный дискомфорт внешних признаков положительных эмоций у ребенка не вызывает: младенец просто успокаивается и засыпает. Эмоции удовольствия и отвращения возникают при контактном мотивационные теории эмоций в связи с удовлетворением любой потребности: мы можем наслаждаться и 50 вкусной пищей, и созерцанием произведения искусства, хотя, разумеется, это очень разные типы наслаждения. Пока что трудно ответить на вопрос, какому фактору принадлежит решающая роль в происхождении трех фундаментальных эмоций: характеру мотивационные теории эмоций или трем основным классам потребностей. Вполне возможно, что в процессе эволюции сыграли свою роль оба фактора: действия и побуждавшие их потребности. ЭМОЦИОНАЛЬНЫЙ МОЗГ Понимая обоснованность разочарования в результатах поиска «точечно» локализованных эмоциогенных структур, мы вместе с тем не можем вернуться к расплывчатым представлениям об мотивационные теории эмоций как функции «мозга в целом», как следствия «корково-подкорковых отношений». При всей сложности проблемы мотивационные теории эмоций нейрофизиология эмоций не вправе отказаться от фундаментального принципа «приурочивания динамики к структуре», завещанного нам Сегодня уже невозможно найти исследователя, который представлял бы себе нервные центры эмоций в виде ограниченного участка нервной ткани. Каждый, кто пытается рассмотреть организацию церебрального субстрата эмоций, непременно говорит о системе, о широко разветвленной констелляции нервных образований, представленных на различных уровнях головного мозга высших животных и человека. Однако системный подход продуктивен только в том случае, если мы более или менее определенно указываем на конкретные элементы, из которых состоит данная система, на функциональное значение каждого из этих элементов и на правила взаимодействия элементов друг с другом при функционировании системы в целом. Причем под элементами мы подразумеваем не гипотетические мотивационные теории эмоций логических схем, а реальные мозговые образования, ту приуроченность динамики к структуре, которую Павлов считал фундаментальным принципом своей материалистической теории. К сожалению, именно последнее требование оказалось критическим моментом для нейрофизиологического обоснования целого мотивационные теории эмоций очень красивых и логически стройных концепций. Иными словами, любая концепция, претендующая на объяснение принципов организации поведения, должна быть сопоставима с анатомическим мотивационные теории эмоций мозга, поскольку и первое, мотивационные теории эмоций второе формировались в русле единого эволюционного процесса. Наш собственный подход к этой проблеме базируется на потребностно-информационной теории эмоций. В обычных, неосложненных условиях мозг ориентирует поведение на высоковероятные события — на этом принципе строится адекватное приспособление к среде. При выработке переключения разнородных условных рефлексов, по В отличие от обезьян и собак выработка переключения представляет трудную задачу для крыс. Мы были немало удивлены, когда Мы предположили, что поведение крыс с поврежденным гиппокампом избирательно ориентировано на сигналы высоковероятных событий, например, на получение пищи в пищевой обстановке. При этом поведение перестает осложняться прогнозом событий, мотивационные теории эмоций в данной ситуации, в опытах Пигаревой — возможностью болевого раздражения в пищевой обстановке. Справедливость сделанного вывода была подтверждена опытами Пигаревой с частичным мотивационные теории эмоций подкреплением пищевых условных рефлексов рис. При случайном подкреплении 50 % предъявленных условных сигналов выработка рефлексов у гиппо-кампэктомированных крыс существенно не отличается от аналогичной процедуры у интактных животных. Когда 51 же процент подкреплений снижается до 33—25, гиппокампэктомированные животные обнаруживают свою неспособность к образованию условных рефлексов на протяжении 10 дней опыта. Интактные крысы достигают высоких уровней реагирования к 8—9-му дню. Итак, если в мозгу хранятся условные связи одного и того же стимула со следами двух событий, ранее следовавших за этим стимулом, то в отсутствии гиппокампа будет активирована условная связь сигнала с высоковероятным подкреплением. Что касается гиппокампа, то он обеспечивает реакции на сигналы маловероятных событий. В каких случаях целесообразно такое реагирование? В случае дефицита информации, мотивационные теории эмоций для организации эффективного поведения, т. По-видимому, гиппокамп участвует в сравнении наличного стимула с энграммами, хранящимися в памяти не только в процессе ввода информации в долговременную память, но и в процессе извлечения следов из памяти для их использования в текущем поведении. Если переход от избирательного реагирования мотивационные теории эмоций строго определенные сигналы к генерализованным реакциям на все более широкий круг стимулов зависит от степени эмоционального напряжения, то какую роль здесь играет второй фактор, детерминирующий эмоцию,— сила актуализированной потребности? Интересные факты на этот счет Таблица 2 ЗАВИСИМОСТЬ ВЫРАБОТКИ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОГО ПЕРЕКЛЮЧЕНИЯ ОТ СИЛЫ ТОКА И ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ГОЛОДАНИЯ Примечание. Цифры показывают число крыс в каждой группе, цифры в скобках — число крыс, выработавших переключение три опыта подряд со 100%-ным осуществлением как пищевого, так и оборонительного условных рефлексов на протяжении 60 дней. Иными словами, в пищевой ситуации, когда условный сигнал активирует обе связи — высоковероятную с пищей и маловероятную с болью — пищевая реакция у амигдалэктомированных крыс осуществится и подавит потенциально возможную оборонительную только при явном преобладании голода над потребностью избегания боли. По-видимому, миндалина мотивационные теории эмоций для тонкой оценки конкурирующих потребностей, для обеспечения их баланса, их динамического сосуществования в данной конкретной ситуации. Если разрушение гиппокампа превращает животное в автомат, реагирующий только на сигналы высоковероятных событий игнорирующий мотивационные теории эмоций другие альтернативы, то повреждение миндалины однозначно ориентирует поведение на удовлетворение доминирующей потребности без учета других мотиваций. В естественной среде обитания такое поведение может оказаться крайне нецелесообразным: например, мотивированное голодом животное будет пренебрегать сигналами опасности. Пигаревой хорошо согласуются с результатами наших опытов с выработкой условной реакции избегания у крыс при болевом 52 раздражении другой особи. Оказалось, что последствия амигдалэктомии зависят от того, какая из двух конкурирующих мотиваций относительно преобладала до операции у данного животного: мотивационные теории эмоций к крику боли другой крысы или предпочтение закрытой со всех сторон педали включавшей ток открытому пространству экспериментальной камеры. Сытые амигдалэктомированные крысы проявляли большую исследовательскую активность, чем контрольные, в то время как пищевая активность крыс в обеих группах была одинаковой. Исследовательское поведение голодных амигдалэктомированных крыс уступало аналогичному поведению контрольных, тогда как пищевая активность оперированных животных преобладала над активностью контрольных. Таким образом, в опытах Уайта и Вейнгартена амигдалэктомия усиливала то поведение, которое инициировалось доминирующей потребностью. О конкуренции именно эмоций, а не самих потребностей мотиваций свидетельствуют следующие факты. Показано, мотивационные теории эмоций базолатеральная часть миндалины связана с влиянием прошлого опыта утоления жажды, а не с «тканевой жаждой», не с детекцией водно-солевого баланса. Повреждение миндалин влияет на реакции, вызванные у кошек страхом, а не болью. Вот почему повреждение миндалин у собак нарушает классические условные оборонительные рефлексы и не сказывается на инструментальных, где признаки страха исчезают по мере совершенствования защитной условной реакции. Все сказанное выше позволяет предполагать, что миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних этапах этого процесса, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоциональные состояния. Миндалина принадлежит к системе тех мозговых образований, которые реализуют «прерывающую функцию» эмоций, ориентируя поведение на первоочередное удовлетворение главенствующей потребности с учетом наличной ситуации и прошлого опыта животного. Повреждения гипоталамуса зачастую дают мотивационные теории эмоций, противоположный амигдалэктомии: животные перестают реагировать на «тканевую жажду» и падение содержания глюкозы в крови, но продолжают отвечать на условные сигналы воды и пищи. Их прошлый опыт приобретает известную самостоятельность, будучи изолированным от текущих нужд организма. В опытах с реакцией избегания у крыс при болевом раздражении другой особи мы наблюдали результат, противоположный последствиям амигдалэктомии. Если амигдалэктомия нарушает баланс между конкурирующими мотивациями и выявляет доминирующую из них, то двустороннее мотивационные теории эмоций гипоталамуса, напротив, выравнивает силу мотиваций. Для этих крыс характерно «застревание» между педалью, включавшей ток, и открытым пространством камеры. Процент правильных реакций при выработке условных двигательных пищевых рефлексов у контрольных сплошные линии и гиппокампэктомированных прерывистые линии крыс. Цифры на графиках обозначают процент случайно подкрепляемых предъявлений условного сигнала. По оси абсцисс — дни опытов 53 Всю совокупность экспериментальных данных о роли неокортекса, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса в генезе эмоциональных состояний и, соответственно, в организации целенаправленного поведения мы попытались обобщить схемой, представленной на рис. Разумеется, эта схема огрубляет и мотивационные теории эмоций реальную сложность взаимодействия мозговых структур, игнорирует многие другие функции этих мотивационные теории эмоций образований. Вместе с тем мы убеждены в продуктивности именно простых схем, потому что только они доступны прямой экспериментальной проверке. МОЗГ И ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ Основывая свою классификацию типов высшей нервной деятельности на параметрах силы, подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения, Павлов одновременно указывал на значение индивидуальных особенностей взаимодействия макроструктур головного мозга. Так, он связывал «мыслительный тип» человека с функциональным доминированием лобных отделов неокортекса, а «художественный тип» — с преобладанием других отделов новой коры и «эмотивных» подкорковых образований. Развивая идеи Павлова, Небылицын выделили общие свойства нервной системы: активность и эмоциональность. Модифицируя схему Айзенка, Показано, что разрушение одних и тех же лимбических структур у животных разных генетических линий ведет к существенно различным последствиям. С другой стороны, мыши, принадлежащие к линиям с различным объемом гиппокампа и неокортекса, обладают характерными особенностями поведения в тесте открытого поля и при выработке условной реакции избегания. Исследования мотивационные теории эмоций лаборатории привели к выводу о ведущей роли четырех мозговых структур в генезе эмоциональных реакций и в организации целенаправленного поведения. Мы имеем в виду передние отделы новой коры, гиппокамп, миндалину и гипоталамус. Специализация функций перечисленных мозговых мотивационные теории эмоций дает основание для предположения о том, что индивидуальные особенности активности каждой из них и тем более особенности их взаимодействия во многом определяют индивидуальные типологические черты поведения животных. Мотивационные теории эмоций излагаются результаты двух серий мотивационные теории эмоций, подкрепляющих, по нашему мнению, высказанное предположение. У 8 собак сначала вырабатывали инструментальный пищевой рефлекс надавливания правой передней лапой на педаль в ответ на звуковой условный сигнал тон. Затем тот же условный сигнал, подаваемый на фоне мотивационные теории эмоций сигнала переключателя шум и мотивационные теории эмоций лопастей вентилятораначинали подкреплять болевым раздражением лапы электрическим током. Это раздражение собака могла прервать или полностью предотвратить подъемом мотивационные теории эмоций передней лапы до определенного уровня. Оказалось, что при переходе от пищевой ситуации к оборонительной происходит учащение гиппокампального тета-ритма у всех собак. Вместе с тем каждое животное характеризуется своим 54 диапазоном изменений частотного спектра регулярной активности ЭГГ, и этот диапазон коррелирует с динамикой выработки переключения условных рефлексов. У собак с более частым тета-ритмом выработка переключения произошла сравнительно быстро и легко: они стали реагировать на условный сигнал в соответствии с наличной ситуацией после 5—6 опытов. Иная картина наблюдалась мотивационные теории эмоций собак, условнорефлекторная активность которых носила неустойчивый, волнообразный характер с тенденцией к невротизации. Аналогичные данные были получены и в опытах с другими собаками. Животные с относительно медленным гиппокампальным тета-ритмом отличались малой общительностью, безразличным отношением к экспериментатору. Они испытывали затруднения и при решении других задач, связанных с изменением рода деятельности. Полученные факты совпадают с имеющимися в литературе данными о корреляции доминирующей частоты гиппокампального тета-ритма у крысе уровнем исследовательской активности, характерным для каждого животного. Оба эти показателя достаточно стабильны у одной и той же крысы. Таким образом, можно сказать, что индивидуально типичный для данного животного диапазон изменений частоты гиппокампального тета-ритма отражает параметр, который Павлов обозначил как инертность или, напротив, подвижность нервной системы. Если учесть мотивационные теории эмоций роль, которую, согласно современным представлениям, играют механизмы возвратного торможения в генезе ритмических колебаний биопотенциалов, то положение Павлова о подвижности нервных процессов возбуждения и торможения наполняется конкретным нейрофизиологическим содержанием. С другой стороны, данные об участии гиппокампа в процессах регистрации информации, равно как и в процессах ее извлечения из памяти делают понятной связь индивидуальных особенностей гиппокампального тета-ритма с индивидуальными особенностями поведения. Исследование реакций избегания, подкрепляемых включением искусственных стимулов усиление освещенности и звучание тона или биологически специфическим воздействием крик боли партнерапоказало, что для большинства крыс около 60% более эффективным стимулом является крик боли. Примерно 30% животных сильнее реагируют на включение света и звука, а 10 % одинаково высокочувствительны к обоим разновидностям аверсивных стимулов. Трудно сказать, в какой мере эти индивидуальные особенности поведения зависят от генетических или средовых факторов, хотя имеются сведения о том, что частота нажатий на рычаг, подкрепляемых включением мотивационные теории эмоций и ослаблением шума, на 71% детерминирована у лабораторных крыс генетически. Представляло интерес выяснить, в какой мере эти особенности поведения зависят от сохранности лимбических структур. Опыты поставлены на 20 беспородных белых крысах-самцах. Экспериментальная камера представляла деревянный ящик размерами 33×41×34 см. Внутри ящика имелись: 1 относительно просторная мотивационные теории эмоций площадью 33×23 см; 2 плексигласовый «домик» площадью 16×14 см с постоянно открытой дверью и полом-педалью, давление на которую автоматически включало счетчик времени; 3 расположенное рядом с «домиком» за тонкой прозрачной звукопроницаемой перегородкой помещение для партнера с полом в виде металлической решетки. Вся камера освещалась рассеянным светом от лампы мощностью 100 Вт, установленной под потолком. Исследуемое животное ежедневно помещали в большое отделение камеры на 5 мин и мотивационные теории эмоций время его пребывания в «домике» на педали. В течение первых 5 дней каждое появление крысы в «домике» приводило 55 к включению дополнительного освещения лампой 100 Вт, расположенной в 45 см от пола камеры, и звукового стимула — тона частотой 220 Гц и громкостью 80 дБ. На протяжении следующих 5 дней вход в «домик» сопровождался электрическим раздражением лап крысы-«жертвы» силой 1—2 мА. Раздражение «жертвы» продолжалось 3—5 с с 5-секундными интервалами до тех пор, пока исследуемая крыса мотивационные теории эмоций на педали. Последние 5 дней вход в «домик» снова усиливал освещение и включал звук. После двусторонней коагуляции фронтальных отделов новой коры и гиппокампа у этих крыс мотивационные теории эмоций прямо противоположные отношения: время пребывания на педали при действии звука мотивационные теории эмоций света уменьшилось, а при крике «жертвы» возросло график II на рис. Эти животные отличались пугливостью, повышенной Рис. Среднее время пребывания на педали при действии света и звука А, С или крика партнера В у интактных крыс I после двустороннего повреждения фронтальной коры и гиппокампа II. Абсцисса — дни опытов, ордината — время в мин. Среднее время пребывания на педали при действии света и звука I или крика партнера II до А и после В двустороннего повреждения фронтальной коры и гипоталамуса. Остальные обозначения, как на рис. Крысы медленно и редко заходили в «домик», а при мотивационные теории эмоций света и звука или при крике партнера выходили из «домика» спустя 10—20 с. Если что-либо отвлекало крысу например, она начинала чистку мотивационные теории эмоцийсвет, звук и крик «жертвы» мотивационные теории эмоций свою эффективность. Мы полагаем, что результаты этих опытов согласуются с фактами, полученными ранее при раздельном разрушении у крыс фронтального неокортекса, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса. Одновременное повреждение структур «информационной системы» фронтальный неокортекс и гиппокамп делает крыс высокочувствительными к ранее малоэффективным искусственным стимулам свет и звук и в то же время снижает их реактивность по отношению к зоосоциальным сигналам о состоянии другой особи того же вида. Что касается повреждения фронтальной коры, латерального и вентромедиального гипоталамуса, то мотивационные теории эмоций невротическая реакция крыс на любой внешний стимул сочетается мотивационные теории эмоций этих животных с неспособностью мотивационные теории эмоций реагировать на сигналы различного биологического значения. Оценивая всю совокупность имеющихся в настоящее время фактов, мы склонны высказывать предположение о том, что индивидуальные особенности соотношения «информационной системы» фронтальная кора — гиппокамп с «мотивационной системой» миндалина 56 Рис. Гипотетическая схема зависимости параметров интро-экстраверсии и невротицизма от индивидуальных особенностей взаимодействия четырех мозговых структур — гипоталамус лежат в основе параметра экстра-интроверсии рис. Соотношение систем фронтальная кора — гипоталамус и миндалина — гиппокамп определяет другой параметр индивидуальных особенностей поведения, близкий по своим характеристикам параметру невротизма или эмоциональности. С этой точки зрения, павловская шкала силы или слабости нервной системы больше соответствует шкале невротизма, а не экстра-интроверсии, как полагает Для фактора подвижности или инертности, в павловском мотивационные теории эмоций понимании, большое значение имеет активность системы гипоталамус — гиппокамп и ее соотношение с системой фронтальная кора — ядра миндалевидного комплекса. Наше общее предположение сводится к тому, что индивидуальные особенности взаимодействия этих четырех мозговых структур лежат в основе индивидуальных особенностей поведения описанных ранее античными авторами в виде темпераментов, типов высшей нервной деятельности Павлова и шкалы экстра-интроверсии. Различные формы нарушения нормального взаимодействия перечисленных структур, возможно, определяют основные разновидности неврозов. Потребностно-информационный подход открывает новые перспективы в исследовании нейрофизиологии, анатомии и психофизиологии эмоций. Лекции по некоторым вопросам нейрофизиологии. Рефлекторная теория и проблема мотиваций. Спиноза и его учение об эмоциях в свете современной психоневрологии. О роли лобных областей мозга в формировании условных реакций, адекватных величине и вероятности их подкрепления. К вопросу об общих и частных свойствах нервной системы. О физиологическом происхождении эмоции. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности поведения животных. Взаимоотношение электрической активности мозговых структур в процессе мотивированного поведения. Лимбические механизмы переключения гиппокамп и миндалина. Эмоциональное напряжение при условнорефлекторном переключении инструментальных мотивационные теории эмоций рефлексов. Индивидуальные особенности гиппокампальной электрической активности и условнорефлекторной деятельности у собак. О соотношении двигательного и вегетативного компонентов условного оборонительного рефлекса у человека. Двигательный стереотип и физиология эмоций. Поступила в редакцию 2.

Похожие документы
Карта сайта
Дрожжевое безопарное тесто технология приготовления
Капитолий на севастопольском кинотеатр расписание
Срок хранения требований накладных

Комментарии
  • В этом интегральном сигнализировании «вредности» П.